|
|
Воззрения Опарина и ХолдейнаОдно из главных событий в истории биологии XX в. - "выход" экспериментальной физико-химической биологии на изучение молекулярного уровня живой природы. Объектом исследований на молекулярно-генетическом уровне стали три главные проблемы: происхождение жизни; молекулярно-генетический подход к изучению эволюции; молекулярные основы генетической репродукции и процессов обмена веществ. Все три проблемы объединяет одно: они перестали быть чисто биологическими, став проблемами всего естествознания. Рассмотрим внимательнее проблему происхождения жизни, а в частности концепцию биохимической эволюции. Пастер и многие его современники сделали вывод, что зарождение живого из неживого невозможно никогда и ни при каких условиях. В противоположности находится утверждение о якобы приверженности В. И. Вернадского к гипотезе панспермии (заноса жизни на Землю с других планет), сторонником которой был С. Аррениус. Что же можно сказать по поводу этих утверждений? Начнем с первого. Да, Л. Пастер окончательно и неопровержимо доказал невозможность самозарождения современных нам микроорганизмов, т. е. организмов, прошедших самый длительный из всех существующих на Земле организмов путь эволюции, демонстрируя нам уникальную способность приспосабливаться практически к любым условиям среды. Однако Пастер никогда не отрицал возможности самозарождения живого в недрах неживой материи, о чем подробнее мы расскажем ниже. Что же касается В. И. Вернадского, то он никогда не был сторонником гипотезы панспермии. Его подход к истолкованию проблемы происхождения живого был глубоко индивидуальным: он разделял идею вечности жизни, но не в плане ее космического "перераспределения" между планетами, а в смысле неразрывности материи и жизни. Иными словами, жизнь и материя, по Вернадскому, взаимосвязаны, между ними нет временной последовательности. Целая эпоха в истории изучения проблемы происхождения жизни связана с трудами А. И. Опарина и его школы. Это и обязывает коротко напомнить о них, внеся некоторые коррективы в их истолкование. Пик исследований Опарина и его научной школы приходится на 1950-70-е гг., хотя основополагающий его труд "Происхождение жизни" был опубликован еще в 1924г. В нем уже были изложены все те идеи, которые составили основу гипотезы Опарина. Главная из них следующая: зарождение жизни на Земле- Общая биология. Учебник для 9-10 классов. Ред. Ю. И. Полянский. М., Просвещение, 1983. длительный эволюционный процесс становления живой материи в недрах неживой. Таким образом, центральное положение гипотезы Опарина- идея химической эволюции, приведшей к образованию простейших органических соединений из неорганических под воздействием" сильнодействующих физико-химических факторов (температура, ультрафиолетовое и рентгеновское облучение, мощные электрические разряды, атмосферное давление). В лаборатории Опарина были синтезированы не только аминокислоты (в смеси формальдегида и солей аммония под воздействием ультрафиолетового облучения), но даже растительные пигменты, например, порфирин из пиррола и формальдегида. Экспериментально была подтверждена и идея А. Н. Белозерского (1957 г.) о роли неорганических полифосфатов в абиогенном синтезе белковоподобных и нуклеопо-добных соединений. Как показал Г. Шрамм (1958 г.), такие полифосфаты легко вовлекаются в механизмы сопряжения химических реакций (в безводной среде при температурах + 55-60° С), приводящих к синтезу биологически активных полисахаридов, пептидов, нуклеотидов и нуклеозидов, полиаденина и полиурацила. Подобного рода эксперименты были в те же годы широко развернуты во многих лабораториях мира. Например, широко известны опыты И. Эльпинера по синтезу всех 20-ти "живых" аминокислот и пептидов; Д. Оро (1963 г.) по абиогенному получению аденина, гуанина, пиримидинов, рибозы и дезоксирибозы; С. Поннамперумы (1963 г.) по синтезу нуклеотидов, а также превращению аденина в аденозин, аденозина в аденозинмонофос-фат, а последнего-в аденозинтрифосфат (АТФ). Центральным вопросом как исследований А. И. Опарина, так и других его зарубежных коллег, всегда был вопрос о характере той предбиологической системы, которая, как предполагалось, предшествовала появлению "живых систем", т. е. субстанций, наделенных признаками жизни. При истолковании этого вопроса все существующие гипотезы оказались разделенными на две группы по признаку характера доклеточного предка (анцестора) живой природы. Согласно терминологии немецкого цитолога В. Швеммлера (1979 г.), первую группу составили гипотезы, основанные на идее "генобиоза", т. е. утверждающие первичность молекулярной системы со свойствами первичного генетического кода. Вторую группу составили гипотезы, построенные на идее "голобиоза", т. е. первичности структуры, типа клеточной, наделенной способностью к элементарному обмену веществ при участии ферментного механизма. Именно ко второй группе следует отнести гипотезу А. И. Опарина. Почему? Потому что она построена на описании характера и механизмов функционирования той предбиологической морфо-функциональной системы, которая и послужила предком всего живого. На какие же данные опирался Опарин, реконструируя эту систему? Дело в том, что благодаря исследованиям голландского биохимика Г. Бунгенберга-де-Ионга был уже известен процесс образования коллоидных гелей (от лат. gelo-застывание), образующихся при смешении белков и других высокомолекулярных соединений, который автор определил термином "коацервация". Согласно идее Опарина, образование таких поверхностно обособленных гелевых структур, названных "коацерватами", и было тем центральным событием, которое предшествовало началу биогенеза, т. е. подлинной биологической эволюции на уровне первичной клеточной структуры. Кроме того, способность ко-ацерватов "поглощать" из внешней среды различные органические вещества, в том числе ферменты, обеспечивало их способностью к первичному обмену веществ со средой, а уже функционировавший "естественный отбор" способствовал "выживанию" наиболее устойчивых коацерватных систем. Иными словами, первичная "клеточная" структура, представлявшая собой открытую химическую микроструктуру, уже была наделена способностью к первичному метаболизму, хотя и не имела системы для передачи генетической информации на основе функционирования нуклеиновых кислот. Сильная сторона гипотезы Опарина в достаточно точном соответствии гипотезе химической эволюции, в соответствии с которой в процессе доби-ологической (абиогенной) эволюции материи, зарождение жизни-закономерный результат. Вторая сильная сторона - возможность экспериментальной проверки основных положений гипотезы. Касается это не только лабораторного воспроизведения предполагаемых физико-химических условий первобытной Земли, но и коацерватов, которые, согласно гипотезе, имитируют (от лат. imitatio-подражать) доклеточный предок жизни и его функциональные способности. Однако есть и слабые стороны рассматриваемой гипотезы. Они носят главным образом теоретический характер, что в свою очередь порождает и особенности экспериментальной реконструкции коацерватной модели "зарождения" доклеточных структур с признаками жизни. Так, гипотеза Опарина допускала возможность самовоспроизведения таких структур в отсутствие молекулярных систем с функциями генетического кода, а их функционирование объяснялось наличием у них свойств открытых микросистем, "выживающих" за счет вовлечения в них ферментов, находящихся в готовом виде в окружающей среде. Отсюда и требование к экспериментальному воспроизведению функционирования коацерватных структур: введение в "первичный бульон" химически сложных готовых "блоков", в том числе и биогенного происхождения (например, ферментов и коферментов), наличие которых необходимо для осуществления коацерватами "обмена веществ". В последние годы представители научной школы А. И. Опарина (Г. А. Деборин, К. Л. Гладиллин), оставаясь в основном на позициях его гипотезы, признают нерешенность главного вопроса всей проблемы-о движущих силах саморазвития химических систем и перехода от химической эволюции к биологической. Иными словами, в рамках гипотезы Опарина не удается объяснить главную проблему: причину того таинственного скачка от неживой материи к живой, который и знаменует собой начало жизни в том "земном" ее виде, в котором она нам известна. Естественно возникает вопрос, а предлагались ли какие-либо иные гипотезы происхождения жизни помимо гипотезы А. И. Опарина? И если да, то чем они от нее отличаются? Если ограничиться рассмотрением гипотез естественно-научного, в отличие от креационистского (от лат. creatio-создаю), т. е. сверхъестественного истолкования происхождения жизни, о чем подробнее мы скажем ниже, то следует признать, что все до недавнего времени существовавшие гипотезы различались между собой не только в определении последовательности и характера отдельных стадий эволюционного процесса-зарождения жизни, но и характеристики структурных и функциональных особенностей протобиологической системы, т. е. доклеточного предка (анцестора). Трудность решения этого вопроса объясняется хорошо известным фактом: для саморепродукции нуклеиновых кислот-основы генетического кода-необходимы ферментные белки, а для синтеза белков-нуклеиновые кислоты. Отсюда предметом дискуссий издавна служили два взаимосвязанных вопроса. Первый: что было первичным-белки или нуклеиновые кислоты, т. е., по-существу, какой из двух гипотез- "голобиоза" или "генобиоза"-следует отдать предпочтение. Второй вопрос сводится к следующему. Если принять, что оба эти класса биополимеров возникли не одновременно в составе какой-либо единой структуры, а последовательно, то на каком этапе и как произошло их объединение в единую систему, способную к функциям передачи генетической информации и регуляции биосинтеза белка? В различии подходов к решению этих вопросов отразилось и многообразие гипотез, освещающих проблему "образа" доклеточного предка. Об этом мы и поговорим в трех нижеследующих параграфах. 2.Доклеточныи предок Вплоть до 1980-х гг. имело место четко выраженное противостояние гипотез "голобиоза" и "генобиоза". Заметим, что обе эти гипотезы имели весьма ранние истоки, но были известны под другими терминами. Так, сторонником первичности белка, содержащегося в первичной цитоплазме-"голом плассоне"-был Э. Теккель (1909 г.). А вот известный австрийский цитолог А. Минчин (1915 г.) отстаивал идею первичности хроматина, т. е. ядерной субстанции с функциями генетической системы. Полемика между ними была известна как спор между "цитоплазматистами" и "хроматистами". Противостояние двух концепций обрело более четкую форму после опубликования трудов А. И. Опарина и английского биохимика Дж. Холдейна (1929; 1954). О воззрениях Опарина мы уже говорили: он был сторонником первичности обмена веществ, протекающего в коацерватной системе, а появление в ней нуклеиновых кислот считал завершением эволюции в итоге "конкуренции" протобионтов (1960; 1977). А вот Холдейн придерживался противоположной точки зрения. Согласно его взглядам, впервые изложенным в 1929 г., первичной была не структура, способная к обмену веществ с окружающей средой, а макромолекулярная система, подобная гену и способная к саморепродукции, а потому названная им "голым геном". Иными словами, Холдейн был сторонником гипотезы "генобиоза". Таким образом, достаточно четко обозначились два направления в истолковании характера доклеточного предка, которые мы и рассмотрим ниже. Типотеза "голобиоза" Противостояние двух гипотез обрело форму дискуссии при обсуждении вопроса: что "старше"-"голый ген" или "белковый протобионт", или в иной терминологии,-генетическая репродукция или метаболизм. В новых категориях дискуссия эта стала известной (в 1980-е гг.) как противостояние двух концепций, трактующих характер доклеточного предка-информационной (генетической) и субстратной (обменно-метаболической). Наиболее показательным для концепции "белкового протобионта", или субстратной концепции было моделирование доклеточного предка в понятиях идей стереоспецифического автокатализа. Один из вариантов такого моделирования был представлен английским биохимиком П. Деккером (1970-е гг.). Согласно его взглядам, структурную основу такого предка, обозначенного им термином "биоид", составляли "жизнеподобные" не равновесные дисеипативные (от лат. dissipate-рассеивать) структуры, т. е. открытые микросистемы с мощным ферментативным аппаратом, катализирующим "метаболизм" биоида. А это означает, что он подвержен дарвиновской эволюции благодаря переходам (мутациям) из одной стадии ("вида") к другой, более устойчивой, приобретающей все новые биты (от лат. bit- кусочек, частица) информации. Работа на этой странице представлена для Вашего ознакомления в текстовом (сокращенном) виде. Для того, чтобы получить полностью оформленную работу в формате Word, со всеми сносками, таблицами, рисунками, графиками, приложениями и т.д., достаточно просто её СКАЧАТЬ.  |
|
Банк готовых работ
Форма заказа
Скачать работу
экономические  Copyright © refbank.ru 2005-2024
Все права на представленные на сайте материалы принадлежат refbank.ru. Перепечатка, копирование материалов без разрешения администрации сайта запрещено. |
|